Commit 81146d7c authored by Ivan Denisov's avatar Ivan Denisov
Browse files

поправил ссылки на рисунки и перересовал один рисунок

parent 52bb98de
<?xml version="1.0" encoding="UTF-8" standalone="no"?>
<!-- Created with Inkscape (http://www.inkscape.org/) -->
<svg
xmlns:dc="http://purl.org/dc/elements/1.1/"
xmlns:cc="http://creativecommons.org/ns#"
xmlns:rdf="http://www.w3.org/1999/02/22-rdf-syntax-ns#"
xmlns:svg="http://www.w3.org/2000/svg"
xmlns="http://www.w3.org/2000/svg"
xmlns:sodipodi="http://sodipodi.sourceforge.net/DTD/sodipodi-0.dtd"
xmlns:inkscape="http://www.inkscape.org/namespaces/inkscape"
width="258.34393"
height="176.29346"
id="svg2"
version="1.1"
inkscape:version="0.48.4 r9939"
sodipodi:docname="Новый документ 1">
<defs
id="defs4">
<marker
inkscape:stockid="Arrow1Lstart"
orient="auto"
refY="0"
refX="0"
id="Arrow1Lstart"
style="overflow:visible">
<path
id="path3779"
d="M 0,0 5,-5 -12.5,0 5,5 0,0 z"
style="fill-rule:evenodd;stroke:#000000;stroke-width:1pt"
transform="matrix(0.8,0,0,0.8,10,0)"
inkscape:connector-curvature="0" />
</marker>
<marker
inkscape:stockid="Arrow1Lend"
orient="auto"
refY="0"
refX="0"
id="Arrow1Lend"
style="overflow:visible">
<path
id="path3782"
d="M 0,0 5,-5 -12.5,0 5,5 0,0 z"
style="fill-rule:evenodd;stroke:#000000;stroke-width:1pt"
transform="matrix(-0.8,0,0,-0.8,-10,0)"
inkscape:connector-curvature="0" />
</marker>
</defs>
<sodipodi:namedview
id="base"
pagecolor="#ffffff"
bordercolor="#666666"
borderopacity="1.0"
inkscape:pageopacity="0.0"
inkscape:pageshadow="2"
inkscape:zoom="1.979899"
inkscape:cx="118.07218"
inkscape:cy="71.75547"
inkscape:document-units="px"
inkscape:current-layer="layer1"
showgrid="false"
fit-margin-top="2"
fit-margin-left="2"
fit-margin-right="2"
fit-margin-bottom="2"
inkscape:window-width="1545"
inkscape:window-height="876"
inkscape:window-x="55"
inkscape:window-y="24"
inkscape:window-maximized="1" />
<metadata
id="metadata7">
<rdf:RDF>
<cc:Work
rdf:about="">
<dc:format>image/svg+xml</dc:format>
<dc:type
rdf:resource="http://purl.org/dc/dcmitype/StillImage" />
<dc:title></dc:title>
</cc:Work>
</rdf:RDF>
</metadata>
<g
inkscape:label="Layer 1"
inkscape:groupmode="layer"
id="layer1"
transform="translate(-244.87035,-450.57647)">
<path
style="fill:none;stroke:#000000;stroke-width:1px;stroke-linecap:butt;stroke-linejoin:miter;stroke-opacity:1;marker-start:url(#Arrow1Lstart);marker-end:url(#Arrow1Lend)"
d="m 276.07143,453.07647 0,155.71428 224.64286,0"
id="path3005"
inkscape:connector-curvature="0" />
<path
style="fill:none;stroke:#000000;stroke-width:1;stroke-linecap:butt;stroke-linejoin:miter;stroke-miterlimit:4;stroke-opacity:1;stroke-dasharray:8, 8;stroke-dashoffset:0"
d="m 276.07143,579.86218 208.57143,0"
id="path4405"
inkscape:connector-curvature="0" />
<path
style="fill:none;stroke:#c0834a;stroke-width:2;stroke-linecap:butt;stroke-linejoin:miter;stroke-miterlimit:4;stroke-opacity:1;stroke-dasharray:none"
d="m 275.71429,608.79075 36.5765,0 c 2.23125,-0.0724 4.00423,-1.13373 4.64286,-4.64285 l 3.92857,-122.51795 c 0.34468,-3.95333 -0.4419,-8.54449 7.5,-8.21428 l 150.9235,0"
id="path4407"
inkscape:connector-curvature="0"
sodipodi:nodetypes="cccccc" />
<path
style="fill:none;stroke:#f93c49;stroke-width:2;stroke-linecap:butt;stroke-linejoin:miter;stroke-miterlimit:4;stroke-opacity:1;stroke-dasharray:none"
d="m 275.77165,608.65268 c 1.01015,-0.50508 17.42513,-4.04061 24.24366,-9.34391 6.81853,-5.30331 5.30721,-23.15721 28.78934,-22.72844 41.13866,0.75117 81.98718,31.92354 112.12694,31.81981"
id="path4409"
inkscape:connector-curvature="0"
sodipodi:nodetypes="cssc" />
<text
xml:space="preserve"
style="font-size:11px;font-style:normal;font-weight:normal;line-height:125%;letter-spacing:0px;word-spacing:0px;fill:#000000;fill-opacity:1;stroke:none;font-family:Sans"
x="353.44141"
y="549.77551"
id="text4411"
sodipodi:linespacing="125%"><tspan
sodipodi:role="line"
id="tspan4413"
x="353.44141"
y="549.77551"
style="font-size:11px">концентрация</tspan><tspan
sodipodi:role="line"
x="353.44141"
y="563.52551"
id="tspan4415"
style="font-size:11px">адреналина</tspan></text>
<text
sodipodi:linespacing="125%"
id="text4417"
y="253.03099"
x="-533.03497"
style="font-size:11px;font-style:normal;font-weight:normal;text-align:center;line-height:125%;letter-spacing:0px;word-spacing:0px;text-anchor:middle;fill:#000000;fill-opacity:1;stroke:none;font-family:Sans"
xml:space="preserve"
transform="matrix(0,-1,1,0,0,0)"><tspan
style="font-size:11px;text-align:center;text-anchor:middle"
id="tspan4421"
y="253.03099"
x="-533.03497"
sodipodi:role="line">активность</tspan><tspan
style="font-size:11px;text-align:center;text-anchor:middle"
y="266.78101"
x="-533.03497"
sodipodi:role="line"
id="tspan4425">гликогенфосфорилазы</tspan></text>
<text
sodipodi:linespacing="125%"
id="text4427"
y="622.58185"
x="374.57474"
style="font-size:11px;font-style:normal;font-weight:normal;line-height:125%;letter-spacing:0px;word-spacing:0px;fill:#000000;fill-opacity:1;stroke:none;font-family:Sans"
xml:space="preserve"><tspan
style="font-size:11px"
y="622.58185"
x="374.57474"
sodipodi:role="line"
id="tspan4435">Время</tspan></text>
<path
style="fill:none;stroke:#000000;stroke-width:1px;stroke-linecap:round;stroke-linejoin:round;stroke-opacity:1"
d="m 350.77547,554.98832 -16.16244,21.46574"
id="path4439"
inkscape:connector-curvature="0" />
</g>
</svg>
......@@ -393,13 +393,12 @@
 
{\bf Замкнутость по эффективной причине}
 
В терминах аристотелевской причинности клеточный метаболизм может быть описан в виде диаграммы отображений (Рис. \ref{figCurves}) где: материальные причины "--- сплошные стрелки, пунктирные "--- действующие причины.
В терминах аристотелевской причинности клеточный метаболизм может быть описан в виде диаграммы отображений (Рис.~\ref{figCurves}) где: материальные причины "--- сплошные стрелки, пунктирные "--- действующие причины.
 
\begin{figure}[ht]
\center
\includegraphics[width=6cm]{figures/Rozen2.pdf}
\caption{Механизм обеспечения замкнутости метаболизма по действующей причине. A, B "--- метаболиты; f "--- множество ферментов, катализирующих метаболизм; F "--- система поддержания (репарации) ферментативной системы.}
\label{figCurves}
\caption{Механизм обеспечения замкнутости метаболизма по действующей причине. A, B "--- метаболиты; f "--- множество ферментов, катализирующих метаболизм; F "--- система поддержания (репарации) ферментативной системы \label{figCurves}}
\end{figure}
 
{\bf Простейшая иллюстрация замкнутости метаболизма по эффективной причине}
......@@ -414,9 +413,9 @@
{\bf Метаболический пример ($M$, $R$)-системы}
 
\begin{itemize}
\item [(a)] исходная модель расширена с учетом распада катализатора $M$, который сейчас восстанавливается благодаря активности второго катализатора $R$, действующего на третий внешний субстрат $U$ (Рис. \ref{figLeft} (a)). Сам $R$ восстанавливается в результате вторичной активности $M$, действующего на $U$ как альтернативный к $S$ субстрат. Восстановительный модуль показан серым;
\item [(a)] исходная модель расширена с учетом распада катализатора $M$, который сейчас восстанавливается благодаря активности второго катализатора $R$, действующего на третий внешний субстрат $U$ (Рис.~\ref{figLeft} (a)). Сам $R$ восстанавливается в результате вторичной активности $M$, действующего на $U$ как альтернативный к $S$ субстрат. Восстановительный модуль показан серым;
 
\item[(b)] катализаторы представлены структурами $STU$ и $SU$, и каждый каталитический процесс представлен как цикл из трех реакций, например $STU\to STUS\to STUST$, чтобы сделать химическую структуру катализа явной (Рис. \ref{figRight} (b)).
\item[(b)] катализаторы представлены структурами $STU$ и $SU$, и каждый каталитический процесс представлен как цикл из трех реакций, например $STU\to STUS\to STUST$, чтобы сделать химическую структуру катализа явной (Рис.~\ref{figRight} (b)).
\end{itemize}
 
\begin{figure}[ht] \center
......@@ -424,20 +423,15 @@
\hfill
\includegraphics[width=4cm]{figures/Rozen4.pdf}
\hfill
\caption{\small Исходная модель, расширенная с учетом распада катализатора $M$}
\label{figLeft}
\caption{\small Исходная модель, расширенная с учетом распада катализатора $M$ \label{figLeft}}
\hfill
\includegraphics[width=4cm]{figures/Rozen5.pdf}
\hfill
\caption{\small Катализаторы представлены структурами $STU$ и $SU$}
\label{figRight}
\caption{\small Катализаторы представлены структурами $STU$ и $SU$ \label{figRight}}
\end{multicols}
\end{figure}
 
По мнению известного специалиста по биохимической кинетике Э. Корниш-Боуден, что помимо того, что биологи должны помнить, что жизнь написана на языке химии, они должны также помнить оригинальную версию Галилея, что природа написана на языке математики. Он считает, что полностью удовлетворительная теория жизни будет требовать не только всех биологических деталей, которые подчиняются законам химии и термодинамики, но также математического формализма того сорта, который Розен пытался развивать.
По мнению известного специалиста по биохимической кинетике Э.\,Корниш-Боуден, что помимо того, что биологи должны помнить, что жизнь написана на языке химии, они должны также помнить оригинальную версию Галилея, что природа написана на языке математики. Он считает, что полностью удовлетворительная теория жизни будет требовать не только всех биологических деталей, которые подчиняются законам химии и термодинамики, но также математического формализма того сорта, который Розен пытался развивать.
 
 
 
......@@ -554,9 +548,8 @@
Физических понятий и терминов не достаточно для объяснения жизни как явления, поскольку при выводе ключевой характеристики живого вообще мы с необходимостью применили понятия сигнала, информации и управления. Эти понятия \textbf{не} относятся к физическим. Осуществление выбора возможно при наличии определенной организации реагирующей системы, т.е. при наличии конструкции.
 
\begin{figure}[ht] \center
\label{fig.101}
\includegraphics[width=8cm]{figures/creature.pdf}
\caption{Принципиальная схема машины способной осуществлять выбор.}
\caption{Принципиальная схема машины способной осуществлять выбор \label{fig.101}}
\end{figure}
 
Чтобы система могла осуществлять выбор, она определенным образом сконструирована, как машина. Необходим \textbf{внутренний запас энергии} (F), который может направляться к \textbf{эффекторам}. Чтобы управлять потоком энергии, нужен коммутатор, или \textbf{система клапанов/вентилей}. Распределение потока энергии зависит от внешних и внутренних факторов, нужны \textbf{внешние датчики и индикаторы состояния внутренней среды системы}, например измерение внутреннего запаса энергии.
......@@ -606,11 +599,10 @@
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=14cm]{figures/fig_2_1.pdf}
\caption{Схема эксперимента Миллера-Юри (автор рисунка \href{https://ru.wikipedia.org/wiki/File:Miller-Urey_experiment-ru.svg}{YassineMrabet})}
\label{miller}
\caption{Схема эксперимента Миллера-Юри (автор рисунка \href{https://ru.wikipedia.org/wiki/File:Miller-Urey_experiment-ru.svg}{YassineMrabet}) \label{miller}}
\end{figure}
 
{\bf Описание эксперимента.} Две колбы, соединенные стеклянными трубками (Рис. \ref{miller}) в цикл. Заполнявший систему газ "--- смесь метана ($CH_4$), аммиака ($NH_3$), водорода ($H_2$) и монооксида углерода ($CO$). Одна колба на половину заполнена водой, которая при нагревании испарялась, и пары воды попадали в верхнюю колбу, куда подавались электрические разряды (как молнии на ранней Земле). По охлаждаемой трубке конденсировавшийся пар возвращался в нижнюю колбу, обеспечивая постоянную циркуляцию.
{\bf Описание эксперимента.} Две колбы, соединенные стеклянными трубками (Рис.~\ref{miller}) в цикл. Заполнявший систему газ "--- смесь метана ($CH_4$), аммиака ($NH_3$), водорода ($H_2$) и монооксида углерода ($CO$). Одна колба на половину заполнена водой, которая при нагревании испарялась, и пары воды попадали в верхнюю колбу, куда подавались электрические разряды (как молнии на ранней Земле). По охлаждаемой трубке конденсировавшийся пар возвращался в нижнюю колбу, обеспечивая постоянную циркуляцию.
 
После недели непрерывного цикла Миллер и Юри обнаружили, что десятая часть углерода перешла в органическую форму. Немного углерода оказалось в виде аминокислот, причем глицин оказался наиболее распространенной из них. Были также обнаружены сахар, липиды и предшественники нуклеиновых кислот. Конечно этот эксперимент сам по себе не дает оснований считать, что формирование органических соединений на ранней Земле шло подобным путем. Более того для известных форм живого характерна единая хиральность, а в абиогенном синтезе образуются в равных пропорциях оптические изомеры обоих типов. Но значение этого эксперимента в том, что он продемонстрировал принципиальную возможность возникновения органических соединений абиогенным путем.
 
......@@ -702,12 +694,11 @@
\subsection{Частные принципы оптимальности}
 
 
Одно из приложений принципа оптимальной конструкции "--- {\bf моделирование кровеносной системы}. Рассмотрена задача нахождения оптимального угла отклонения боковой ветви от основного ствола. Радиусы ствола и ответвления известны: $r_0$ и $r_1$. В качестве оценочной функции выбирается сопротивление кровеносной системы, которое согласно принципу оптимальности должно быть минимальным (АДС на Рис. \ref{sosudi1})~\cite{Fursova2003}.
Одно из приложений принципа оптимальной конструкции "--- {\bf моделирование кровеносной системы}. Рассмотрена задача нахождения оптимального угла отклонения боковой ветви от основного ствола. Радиусы ствола и ответвления известны: $r_0$ и $r_1$. В качестве оценочной функции выбирается сопротивление кровеносной системы, которое согласно принципу оптимальности должно быть минимальным (АДС на Рис.~\ref{sosudi1})~\cite{Fursova2003}.
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=4cm]{figures/Extrem1.pdf}
\caption{Отхождение бокового сосуда~\cite{Fursova2003}}
\label{sosudi1}
\caption{Отхождение бокового сосуда~\cite{Fursova2003} \label{sosudi1}}
\end{figure}
Полного сопротивления $RT$ участка АДС от угла ответвления $\theta$ зависит так:
......@@ -723,7 +714,7 @@ $\lambda_0$ "--- длина отрезка $CB$.
\theta_{min} = \arccos \left( \frac{{r_1}^4}{{r_0}^4} \right).
\end{equation}
 
Следующим шагом является рассмотрение разветвления сосудов (рис. 2), где оценочной функцией здесь выступает мощность, рассеиваемая при движении жидкости.
Следующим шагом является рассмотрение разветвления сосудов (Рис.~2), где оценочной функцией здесь выступает мощность, рассеиваемая при движении жидкости.
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=4cm]{figures/Extrem2.pdf}
......@@ -1746,8 +1737,7 @@ $A$ соответствует суммарному процессу.
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=10cm]{figures/fig_11_1.pdf}
\caption{Схема фазовых переходов для однокомпонентной системы "--- воды.}
\label{fig.111}
\caption{Схема фазовых переходов для однокомпонентной системы "--- воды \label{fig.111}}
\end{figure}
 
Согласно правилу фаз Гиббса для однокомпонентной системы ($c = 1$) в зависимости от числа фаз $p$ (1, 2 или 3) существует $f$ (2, 1 или 0) степеней свободы.
......@@ -1770,9 +1760,8 @@ $A$ соответствует суммарному процессу.
\subsection{Вывод формулы для расчета осмотического давления}
 
\begin{figure}[ht] \center
\label{fig.131}
\includegraphics[width=10cm]{figures/fig_13_1.pdf}
\caption{Вывод формулы для расчета осмотического давления}
\caption{Вывод формулы для расчета осмотического давления \label{fig.131}}
\end{figure}
 
В соответствии с законом Рауля парциальное давление насыщенного пара компонента раствора прямо пропорционально его мольной доле в растворе, причем коэффициент пропорциональности равен давлению насыщенного пара над чистым компонентом:
......@@ -1929,11 +1918,11 @@ $\pi = mRT$, где $m$ - молярная концентрация (число
Полученное уравнение утверждает, что общая свободная энергия смеси представляет собой сумму числа молей каждого компонента, умноженных на свободную энергию моля компонента (т.е. химический потенциал) при указанной концентрации.
 
 
$ \mu_i = \mu_{i}^{0} + RT \ln X_i $, $i$ - (идеальный) растворитель
$ \mu_i = \mu_{i}^{0} + RT \ln X_i $, $i$ "--- (идеальный) растворитель
$ \mu_i = \mu_{i}^{0} + RT \ln m_i $, $i$ - (идеальное) растворенное вещество
$ \mu_i = \mu_{i}^{0} + RT \ln m_i $, $i$ "--- (идеальное) растворенное вещество
 
$ \mu_i = \mu_{i}^{0} + RT \ln P_i $, $i$ - (идеальный) газ
$ \mu_i = \mu_{i}^{0} + RT \ln P_i $, $i$ "--- (идеальный) газ
 
где $X_i$ "--- мольная доля; $m_i$ "--- моляльная концентрация и $P_i$ "--- (парциальное) давление.
 
......@@ -2145,7 +2134,7 @@ $[E]_0$ "--- начальная концентрация фермента.\\
\end{equation}
%%% <<<<<<<<<<<<
 
Константа Михаэлиса характеризует сродство фермента к субстрату: высокое сродство характеризуется низкой величиной константы, и наоборот. Константа Михаэлиса численно равна той концентрации субстрата $[S]$, при которой скорость реакции достигает половины максимальной величины (Рис. \ref{mmenten}, а).
Константа Михаэлиса характеризует сродство фермента к субстрату: высокое сродство характеризуется низкой величиной константы, и наоборот. Константа Михаэлиса численно равна той концентрации субстрата $[S]$, при которой скорость реакции достигает половины максимальной величины (Рис.~\ref{mmenten}, а).
 
Вывод формулы Михаэлиса-Ментен опирается на несколько допущений, которые для некоторых ферментов и условий протекания реакции могут быть вполне приемлемыми, а для некоторых могут приводить к большим ошибкам описания:
\begin{itemize}
......@@ -2156,8 +2145,7 @@ $[E]_0$ "--- начальная концентрация фермента.\\
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=10.5cm]{figures/menten.pdf}
\caption{\textbf{a.} Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата. \textbf{б.} Линеаризованная форма зависимости в обратных координатах (по Лайнуиверу-Берку)}
\label{mmenten}
\caption{\textbf{a.} Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата. \textbf{б.} Линеаризованная форма зависимости в обратных координатах (по Лайнуиверу-Берку) \label{mmenten}}
\end{figure}
 
 
......@@ -2171,7 +2159,7 @@ $[E]_0$ "--- начальная концентрация фермента.\\
\frac 1 V = \frac{[S] + K_M}{V_{max} [S]}, \quad
\rightarrow \quad \frac 1 V = \frac{K_M}{V_{max} [S]} + \frac{[S]}{V_{max} [S]},
\end{equation}
линейную зависимость от обратных координат (см. Рис. \ref{mmenten}, б):
линейную зависимость от обратных координат (см. Рис.~\ref{mmenten}, б):
\begin{equation}
\label{lainuiverBerk}
\frac 1 V = \frac{K_M}{V_{max}} \frac{1}{[S]} + \frac{1}{V_{max}}.
......@@ -2256,8 +2244,7 @@ $x_0, x_1, y$ "--- отклонения концентраций при возм
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=10.5cm]{figures/sf1.pdf}
\caption{\textbf{a.} Принципиальная схема установки, используемой в методе непрерывной струи: 1 "--- растворы реагирующих веществ; 2 "--- смесительная камера; 3 "--- трубка для наблюдений \textbf{б.} Принципиальная схема установки, используемой в методе остановленной струи: 1 "--- растворы реагирующих веществ; 2 "--- смесительная камера; 3 "--- точка наблюдения; 4 "--- останавливающий поршень; 5 - ограничитель~\cite{Berezin1979}}
\label{sf1}
\caption{\textbf{a.} Принципиальная схема установки, используемой в методе непрерывной струи: 1 "--- растворы реагирующих веществ; 2 "--- смесительная камера; 3 "--- трубка для наблюдений \textbf{б.} Принципиальная схема установки, используемой в методе остановленной струи: 1 "--- растворы реагирующих веществ; 2 "--- смесительная камера; 3 "--- точка наблюдения; 4 "--- останавливающий поршень; 5 - ограничитель~\cite{Berezin1979} \label{sf1}}
\end{figure}
 
 
......@@ -2277,8 +2264,7 @@ $x_0, x_1, y$ "--- отклонения концентраций при возм
Дальнейшее увеличение временной разрешающей способности аппаратуры для исследования нестационарной кинетики дает использование в энзимологии метода импульсного фотолиза. Этот метод применяется для реакций, которые инициируются действием света за счет протекающих в системе фотохимических реакций. В отличие от <<струевых>> методов метод импульсного фотолиза не требует быстрого смешивания реагентов.
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=7cm]{figures/sf2.pdf}
\caption{Принципиальная схема установки импульсного фотолиза: 1 "--- источник света; 2 "--- кювета с исследуемым раствором; 3 "--- импульсная лампа; 4 "--- высоковольтный конденсатор; 5 - монохроматор; 6 "--- фотоумножитель; 7 "--- осциллограф~\cite{Berezin1979}}
\label{sf2}
\caption{Принципиальная схема установки импульсного фотолиза: 1 "--- источник света; 2 "--- кювета с исследуемым раствором; 3 "--- импульсная лампа; 4 "--- высоковольтный конденсатор; 5 "--- монохроматор; 6 "--- фотоумножитель; 7 "--- осциллограф~\cite{Berezin1979} \label{sf2}}
\end{figure}
 
Реакция инициируется под действием мощного светового импульса на раствор фермента с веществом, которое под действием света превращается в субстрат (или эффектор ферментативного процесса). Фотохимическая реакция может протекать и в активном центре фермента. Продуктом такой реакции является активный фермент, который начинает катализировать исследуемую реакцию.
......@@ -2296,13 +2282,12 @@ $x_0, x_1, y$ "--- отклонения концентраций при возм
 
\subsection{Температурная зависимость констант равновесия}
 
Из определения свободной энергии Гиббса - $ G = H -TS $ и общего соотношения $ \Delta G_{rx}^0 = - RT \ln K_a $ легко вывести, что при любой данной (постоянной) температуре $T$:
Из определения свободной энергии Гиббса $ G = H -TS $ и общего соотношения $ \Delta G_{rx}^0 = - RT \ln K_a $ легко вывести, что при любой данной (постоянной) температуре $T$:
 
\begin{equation}
\Delta G_{rx}^0 = - RT \ln K_a = \Delta H_{rx}^0 - T \Delta S_{rx}^0.
\Delta G_{rx}^0 = - RT \ln K_a = \Delta H_{rx}^0 - T \Delta S_{rx}^0,
\end{equation}
где $\Delta H_{rx}^0$ и $\Delta S_{rx}^0$ - соответствующие изменения энтальпии и энтропии при превращении 1 моля реагента в продукт при условии, что все реагенты и продукты находятся в стандартном состоянии.
где $\Delta H_{rx}^0$ и $\Delta S_{rx}^0$ "--- соответствующие изменения энтальпии и энтропии при превращении 1 моля реагента в продукт при условии, что все реагенты и продукты находятся в стандартном состоянии.
 
Отсюда получаем:
\begin{equation}
......@@ -2312,13 +2297,11 @@ $x_0, x_1, y$ "--- отклонения концентраций при возм
Уравнение имеет двойное значение: для предсказания по известным $\Delta H_{rx}^0$ и $\Delta S_{rx}^0$ изменений константы равновесия с температурой, если они известны при какой-то одной температуре, а также для определения $\Delta H_{rx}^0$ и $\Delta S_{rx}^0$ в данной реакции из температурной зависимости константы равновесия.
 
Дифференцируя можно получить уравнение Вант-Гоффа:
\begin{equation}
\frac{\partial \ln K_a}{\partial \left(\dfrac {1}{T} \right)} = - \frac{\Delta H_{rx}^0}{R}.
\end{equation}
 
Отсюда можно получить формулу для расчета константы равновесия для данной температуры по ее значению для другой (стандартной) температуры:
\begin{equation}
(\ln K_a)_{T_2} - (\ln K_a)_{T_1} = - \frac{\Delta H_{rx}^0}{R}\left(\frac{1}{T_2} - \frac{1}{T_1} \right) .
\end{equation}
......@@ -2345,7 +2328,7 @@ A + B \xrightleftharpoons[~k_{-1}~]{k_1} C + D.
\begin{equation}
\frac{\partial \ln k}{\partial \left(\dfrac {1}{T} \right)} = - \frac{E_a}{R},
\end{equation}
где $ E_{a (direct \, rx)} - E_{a (revers \, rx)} = \Delta H_{rx}^0 $.
где $ E_{a (direct \, rx)} - E_{a (revers \, rx)} = \Delta H_{rx}^0 $.
 
Мы приходим к феноменологическому уравнению Аррениуса:
\begin{equation}
......@@ -2624,13 +2607,10 @@ $$Z = 1+ S^N$$.
 
Общие черты пространственных структур белков:
\begin{enumerate}
\item Длины связей и величины валентных углов всех пептидых груп - одинаковы.
\item Все атомы пептидной группы расположены в одной плоскости и предпочтительной конфи-
гурацией пептидной группы является транс-конфигурация.
\item Длины связей и величины валентных углов всех пептидых груп "--- одинаковы.
\item Все атомы пептидной группы расположены в одной плоскости и предпочтительной конфигурацией пептидной группы является транс-конфигурация.
\item Полипептидная цепь полностью насыщена водородными связями.
\item Двухгранные углы вращения вокруг связей N - Cа и Cа - С' отвечают минимумам торсион-
ных потенциалов, а расстояния между всеми валентно не связанными атомами превышают суммы
ван-дер-ваальсовых радиусов.
\item Двухгранные углы вращения вокруг связей N - Cа и Cа - С' отвечают минимумам торсионных потенциалов, а расстояния между всеми валентно не связанными атомами превышают суммы ван-дер-ваальсовых радиусов.
\item Конформационные состояния всех звеньев полипептидной цепи эквивалентны.
\end{enumerate}
 
......@@ -2793,7 +2773,7 @@ $$Z = 1+ S^N$$.
 
Ингибиторами (от лат \textit{inhibeo} останавливаю, сдерживаю)называются вещества тормозящие химические реакции. Ингибирование ферментативных реакций может быть обратимым и необратимым. В обоих случаях ингибитор способен к образованию комплекса с ферментом, но не может быть подвергнут каталитическому превращению и препятствует образованию комплекса фермент-субстрат. Различают следующие случаи обратимого ингибирования.
 
\textbf{Прямое конкурентное ингибирование}, при котором молекулы ингибитора $ I $ и субстрата $ S $ конкурируют за присоединение к активному центру фермента $ E $. Процесс описывается соотношениями ($ P $- продукт реакции):
\textbf{Прямое конкурентное ингибирование}, при котором молекулы ингибитора $ I $ и субстрата $ S $ конкурируют за присоединение к активному центру фермента $ E $. Процесс описывается соотношениями ($P$ "--- продукт реакции):
 
\begin{align}
S + E & \xrightleftharpoons [~k_{-1}~] {k_1} ES \xrightarrow {k_2} E + P \\
......@@ -2801,13 +2781,11 @@ $$Z = 1+ S^N$$.
\end{align}
 
При таком механизме торможения, если $ [E]\ll[S_0] $ и $ [E]\ll[I_0] $ (условия квазастационарности), то квазистационарная скорость ферментативной реакции описывается следующей формулой:
\begin{equation}
\label{Con}
v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ K_m \left(1 + \dfrac{I}{K_i}\right) + S}
v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ K_m \left(1 + \dfrac{I}{K_i}\right) + S},
\end{equation}
где $ K_m $ - константа Михаэлиса-Ментен; $ K_i $ - константа ингибирования; $ E_0 $ и $ S_0 $ - начальные концентрации фермента и субстрата.
где $ K_m $ "--- константа Михаэлиса-Ментен; $ K_i $ "--- константа ингибирования; $ E_0 $ и $ S_0 $ "--- начальные концентрации фермента и субстрата.
 
По виду формулы легко видеть, что конкурентный ингибитор увеличивает кажущуюся константу Михаэлиса-Ментен не оказывая влияния на максимальную скорость реакции $ V_{max} = k_2 E_0 $. Из этого следует, что большие концентрации субстрата <<снимают>> действие конкурентного ингибитора.
 
......@@ -2907,17 +2885,15 @@ v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ \left( S + K_m \right) \left( 1 + \dfrac{I}{K_i}\ri
 
 
\subsection{Кооперативные эффекты в ферментативных реакциях}
% Финкельштейн и Птицин (стр. 373)
% Волькенштейн М.В. Общая биофизика. Москва: Наука, 1988. P. 592. стр. 206.
 
Стационарная кинетика ферментативных реакций зачастую отличается от кинетики Михаэлиса--Ментен. На кривой зависимости скорости реакции $ v $ от концентрации субстрата $ S $ или (и) концентрации модификатора наблюдаются перегибы, максимумы, плато. Не смотря на то, что гемоглобин, строго говоря на является ферментом на нем очень удобно демонстрировать эффект кооперативности (Рис. \ref{gemoMioglobins}). На рисунке ясно виден $ S $-образный вид кривой оксигенации гемоглобина и сигма-образный у миоглобина. Как правило, отклонения от сигма-образной кривой объясняются наличием у фермента четвертичной структуры и взаимодействием субъединиц \cite[стр. 373]{Finkelshtejn2012}.
Стационарная кинетика ферментативных реакций зачастую отличается от кинетики Михаэлиса--Ментен. На кривой зависимости скорости реакции $ v $ от концентрации субстрата $ S $ или (и) концентрации модификатора наблюдаются перегибы, максимумы, плато. Не смотря на то, что гемоглобин, строго говоря на является ферментом на нем очень удобно демонстрировать эффект кооперативности (Рис.~\ref{gemoMioglobins}). На рисунке ясно виден $ S $-образный вид кривой оксигенации гемоглобина и сигма-образный у миоглобина. Как правило, отклонения от сигма-образной кривой объясняются наличием у фермента четвертичной структуры и взаимодействием субъединиц \cite[стр. 373]{Finkelshtejn2012}.
 
Тем самым, поведение фермента кооперативно "--- сродство к субстрату и каталитическая активность данной субъединицы (протомера) зависят от того, в каких состояниях находятся остальные субъединицы "--- связали они субстрат или нет.
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=6cm]{figures/krivye-hb-mb.pdf}
\caption{Кривые насыщения молекулярным кислородом миоглобина (1) и гемоглобина (2)~\cite{Volkenshtejn1988}}
\label{gemoMioglobins}
\caption{Кривые насыщения молекулярным кислородом миоглобина (1) и гемоглобина (2)~\cite{Volkenshtejn1988} \label{gemoMioglobins}}
\end{figure}
 
Взаимодействие гемоглобина с миоглобином являются хорошей иллюстрацией того, какую роль может играть кооперативность в физиологии организма. Молекула гемоглобина состоит из четырех субъединиц, каждая из которых подобна, хотя и не тождественна, молекуле гемоглобина. При этом гемоглобин обладает кооперативными свойствами, а, напротив, миоглобин этих свойств лишен.
......@@ -2925,16 +2901,16 @@ v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ \left( S + K_m \right) \left( 1 + \dfrac{I}{K_i}\ri
Миоглобин локализован в мышечной ткани и обладает более высоким сродством к кислороду по сравнению с гемоглобином. Это свойство обуславливает функцию миоглобина "--- депонирование кислорода в мышечной клетке и использование его только при значительном уменьшении парциального давления $O_2$ в мышце (до 1--2 мм рт.ст).
 
Кривые насыщения кислородом показывают отличия миоглобина и гемоглобина:
-- одно и то же 50\%-е насыщение достигается при совершенно разных концентрациях кислорода "--- около 26 мм рт.ст. для гемоглобина и 5 мм рт.ст. для миоглобина,
-- при физиологическом парциальном давлении кислорода от 26 до 40 мм рт.ст. гемоглобин насыщен на 50-80\%, тогда как миоглобин "--- почти на 100\%.
\begin{itemize}
\item одно и то же 50\%-е насыщение достигается при совершенно разных концентрациях кислорода "--- около 26 мм рт.ст. для гемоглобина и 5 мм рт.ст. для миоглобина,
\item при физиологическом парциальном давлении кислорода от 26 до 40 мм рт.ст. гемоглобин насыщен на 50-80\%, тогда как миоглобин "--- почти на 100\%.
\end{itemize}
 
Таким образом, миоглобин остается оксигенированным до того момента, пока количество кислорода в клетке не снизится до предельных величин. Только после этого начинается отдача кислорода для реакций метаболизма.
 
В результате в легких, где кислорода много, гемоглобин им насыщается. А в тканях организма, где парциальное давление кислорода относительно мало, гемоглобин отдает молекулы кислорода, причем освобождение одной молекулы облегчает освобождение последующих (кооперативный эффект). Освобождающийся кислород связывается миоглобином (кривая оксигенации едет существенно выше), который передает его дальше по окислительной цепи мышц.
 
 
\newpage
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\section{Биологические мембраны как составная часть клеточной оболочки}
......@@ -2942,26 +2918,25 @@ v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ \left( S + K_m \right) \left( 1 + \dfrac{I}{K_i}\ri
 
\subsection{Функции мембран}
 
Мембраны обеспечивают фазовую обособленность отдельной клетки и формирование внутриклеточных компартментов у эукариотических клеток. Мембрана - граница между внутренней средой клетки и внешним окружением. Поскольку живое по определению является открытой термодинамической системой, то очевидно, то мембрана осуществляя разграничение внешней и внутренне среды должна обеспечивать избирательный обмен веществ.
Мембраны обеспечивают фазовую обособленность отдельной клетки и формирование внутриклеточных компартментов у эукариотических клеток. Мембрана "--- граница между внутренней средой клетки и внешним окружением. Поскольку живое по определению является открытой термодинамической системой, то очевидно, то мембрана осуществляя разграничение внешней и внутренне среды должна обеспечивать избирательный обмен веществ.
 
\textbf{Три основные функции биологических мембран.}
 
1. Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.
2. Матричная функция обеспечивает взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, работу цитохромной цепи)ю
3. Механическая функция обеспечивает прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур.
\begin{enumerate}
\item Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.
\item Матричная функция обеспечивает взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, работу цитохромной цепи).
\item Механическая функция обеспечивает прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур.
\end{enumerate}
 
Кроме того в мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы, протекающие в тесной связи с мембранным транспортом. АТФ, необходимая для биосинтетических и биоэнергетических процессов, синтезируется в специализированных мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах фотосин-
тетических клеток.
Кроме того в мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы, протекающие в тесной связи с мембранным транспортом. АТФ, необходимая для биосинтетических и биоэнергетических процессов, синтезируется в специализированных мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах фотосинтетических клеток.
 
\subsection{Структура мембраны}
 
Мембраны состоят в основном из липидов и белков. В клетках млекопитающих содержатся и небольшие количества углеводов, связанных с белками (гликопротеиды) или с липидами. В большинстве случаев мембраны весьма гетерогенны. Фосфолипиды и липиды представлены в них целыми семействами.
Мембраны состоят в основном из липидов и белков. В клетках млекопитающих содержатся и небольшие количества углеводов, связанных с белками (гликопротеиды) или с липидами. В большинстве случаев мембраны весьма гетерогенны. Фосфолипиды и липиды представлены в них целыми семействами.
Так, в мембранах эритроцитов человека содержится не менее 20 видов лецитина. Липиды построены из полярной <<головы>> и двух длинных неполярных углеводородных <<хвостов>>, обладающих гидрофобными свойствами.
 
Еще в 1935 г. Даниэлли и Давсон предложили так называемую унитарную модель биологической мембраны. Унитарная мембрана состоит из двойного липидного слоя, причем гидрофобные <<хвосты>> липидов обращены внутрь мембраны, а их <<головы>> выходят на поверхность, где они взаимодействуют с внешними мономолекулярными белковыми слоями. Унитарная модель не раз модифицировалась. В настоящее
время наиболее правдоподобной представляется жидко-мозаичная модель мембраны, показанная на (РИС. 10.2). Билипидный слой фигурирует и в этой модели. Он имеет толщину 5-6 нм, на его внутренней и внешней поверхностях адсорбированы, как правило, слои из белковых молекул с толщиной порядка 1,0-1,3 нм. Следовательно, общая толщина мембраны не превышает 8-9 нм.
Еще в 1935 г. Даниэлли и Давсон предложили так называемую унитарную модель биологической мембраны. Унитарная мембрана состоит из двойного липидного слоя, причем гидрофобные <<хвосты>> липидов обращены внутрь мембраны, а их <<головы>> выходят на поверхность, где они взаимодействуют с внешними мономолекулярными белковыми слоями. Унитарная модель не раз модифицировалась. В настоящее время наиболее правдоподобной представляется жидко-мозаичная модель мембраны, показанная на (Рис.~10.2). Билипидный слой фигурирует и в этой модели. Он имеет толщину 5--6\,нм, на его внутренней и внешней поверхностях адсорбированы, как правило, слои из белковых молекул с толщиной порядка 1,0--1,3\,нм. Следовательно, общая толщина мембраны не превышает 8--9\,нм.
 
Белки мембран можно разделить на два класса. Одни из них связываются только
поверхностями мембраны; подобно глобулярным белкам, функционирующим в водном окружении, они имеют гидрофильную поверхность. Белки второго класса способны проникать в мембрану, взаимодействуя с гидрофобными <<хвостами>> липидов. Эти
......@@ -2976,10 +2951,10 @@ v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ \left( S + K_m \right) \left( 1 + \dfrac{I}{K_i}\ri
 
Для нормального функционирования мембрана должна быть в жидкокристаллическом состоянии. Поэтому в живых системах при продолжительном понижении температуры окружающей среды наблюдается адаптационное изменение химического состава мембран, обеспечивающее понижение температуры фазового перехода. Температура фазового перехода понижается при увеличении числа ненасыщенных связей в жирно-кислотных хвостах. В хвосте молекулы может быть до четырех ненасыщенных связей.
 
В зависимости от химического состава липидных мембран температура фазового перехода гель-жидкий кристалл может меняться от $ -20^oC $ (для мембран ненасыщенных липидов) до $ +60^oC $ (для насыщенных липидов). Увеличение числа ненасыщенных липидов в мембране при понижении температуры обитания наблюдается у микроорганизмов, растительных и животных клеток.
В зависимости от химического состава липидных мембран температура фазового перехода гель-жидкий кристалл может меняться от $-20\,^{\circ}C$ (для мембран ненасыщенных липидов) до $+60\,^{\circ}C$ (для насыщенных липидов). Увеличение числа ненасыщенных липидов в мембране при понижении температуры обитания наблюдается у микроорганизмов, растительных и животных клеток.
 
Можно считать установленной конформационную природу жидко-кристаллических свойств модели. С этими свойствами тесно связано явление взаимодействия мембран с различными лигандами, имеющие большое значение для физиологии и фармакологии.
Во многих случаях реакции клеточных мембран на присоединение специфических лигандов имеют кооперативный характер. Зачастую кривые ответов мембраны и клетки на возрастающую концентрацию лиганда изотермы Ленгмюра (сигмоидная кривая с насыщением) имеют небольшой изгиб, а в некоторых случаях перегиб оказывается очень резким. Вследствие кооперативного эффекта мембрана может обладать усилительными свойствами - рецепция одной молекулы служит триггером, вызывая макроскопические события в масштабе клетки. По-видимому, триггерные процессы реализуются в мембранах рецепторных клеток - при рецепции запаха, вкуса, и при зрительной рецепции световых квантов.
Во многих случаях реакции клеточных мембран на присоединение специфических лигандов имеют кооперативный характер. Зачастую кривые ответов мембраны и клетки на возрастающую концентрацию лиганда изотермы Ленгмюра (сигмоидная кривая с насыщением) имеют небольшой изгиб, а в некоторых случаях перегиб оказывается очень резким. Вследствие кооперативного эффекта мембрана может обладать усилительными свойствами "--- рецепция одной молекулы служит триггером, вызывая макроскопические события в масштабе клетки. По-видимому, триггерные процессы реализуются в мембранах рецепторных клеток - при рецепции запаха, вкуса, и при зрительной рецепции световых квантов.
 
 
\newpage
......@@ -3008,12 +2983,12 @@ v(S, I) = \dfrac{k_2 E_0 S}{ \left( S + K_m \right) \left( 1 + \dfrac{I}{K_i}\ri
\begin{figure}[ht] \center
\begin{multicols}{2}
\hfill
\hfill
\includegraphics[width=6cm]{figures/fig_5_7_1.pdf}
\hfill
\includegraphics[width=5cm]{figures/fig_5_7_2.pdf}
\hfill
\end{multicols}
\hfill
\end{multicols}
\end{figure}
 
{\bf Мембранный комплекс $F_0$} "--- мембранная часть АТФ-синтазы, гидрофобный белковый комплекс.
......@@ -3080,7 +3055,6 @@ $F_0$ и $F_1$ соединены друг с другом двумя перем
Движение протонов может происходить также под действием разности электрических потенциалов. Положительный потенциал со стороны нижнего полуканала будет способствовать протонированию, а отрицательный потенциал со стороны верхнего полуканала "--- депротонированию карбоксильных групп субъединиц $c$. Поддерживая на мембране достаточно высокую разность электрических потенциалов ($\Delta \varphi$) можно заставить мотор вращаться даже при одинаковых концентрациях ионов водорода по обе стороны мембраны. Как правило, для этого достаточно создать на мембране разность потенциалов $\Delta \varphi$ порядка 180--200 мВ.
 
 
\subsection{Бактериальный мотор}
 
Бактерии плавают с помощью жгутиков, вращаемых электромоторами. Их может быть несколько. Когда жгутики начинают синхронно вращаться против часовой стрелки, они сплетаются в единый пучок, который образует своеобразный пропеллер. После того как направление вращения жгутиков изменяется на противоположное, пучок расплетается и бактерия останавливается.
......@@ -3139,9 +3113,8 @@ $Z$ "--- граница. Между ними видны горизонтальн
Миозин скелетных мышц (миозин класса II) представляет собой димер, каждый мономер которого состоит из одной тяжелой цепи и двух легких цепей. На одном конце тяжелой цепи полипептидная цепь свернута в виде глобулы, образующей <<головку>> миозина (фрагмент S1). С помощью более тонкой шейки (фрагмент S2) головка миозина соединяется с длинным хвостом, который образован протяженной полипептидной цепью, уложенной в виде $\alpha$--спирали. Хвосты двух мономерных единиц сплетены друг с другом. В ходе сокращения наклон головок миозина относительно его хвост изменяется, в результате чего обеспечивается взаимодействие миозина с актином.
 
\begin{figure}[ht] \center
\label{kinez}
\includegraphics[width=5cm]{figures/fig_5_7_7.pdf}
\caption{Строение молекулы миозина и тонкой нити~\cite{Tihonov1999p2}}
\includegraphics[width=5cm]{figures/fig_5_7_7.pdf}
\caption{Строение молекулы миозина и тонкой нити~\cite{Tihonov1999p2} \label{kinez}}
\end{figure}
 
Наличие молекулярных шарниров дает возможность фрагменту S1 присоединяться и отсоединяться от нити актина, а также изменять свою ориентацию в ходе сократительного цикла.
......@@ -3150,7 +3123,7 @@ $Z$ "--- граница. Между ними видны горизонтальн
 
\par\bigskip {\bf Тонкие нити}
 
Тонкие нити мышечных волокон состоят из нескольких белков (рис. \ref{kinez}). Основной составляющей тонких нитей является G--актин, присутствующий в них в форме вытянутых полимерных нитей. Его мономеры могут связываться друг с другом, образуя вытянутые линейные полимеры (F-актин) микрофиламенты.
Тонкие нити мышечных волокон состоят из нескольких белков (Рис.~\ref{kinez}). Основной составляющей тонких нитей является G--актин, присутствующий в них в форме вытянутых полимерных нитей. Его мономеры могут связываться друг с другом, образуя вытянутые линейные полимеры (F-актин) микрофиламенты.
 
Тонкие нити также другие белки "--- тропомиозин и три белка тропонинового комплекса, которые играют решающую роль в регуляции взаимодействия миозина с актином.
 
......@@ -3238,9 +3211,9 @@ $Z$ "--- граница. Между ними видны горизонтальн
3) для переноса веществ через мембраны против градиента концентрации и
4) Для обеспечения точной передачи информации. Главным связующим звеном между клеточными реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии, служит АТР. При расщеплении высокоэнергетического клеточного топлива часть содержащейся в этом топливе свободной энергии используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата Р. Позже АТР, распадаясь на ADP и фосфат, отдает значительное количество своей химической энергии тем процессам, для которых энергия необходима. АТР - переносчик химической энергии, от клеточных процессов, сопровождающихся выделением энергии, с процессами, в которых энергия потребляется.
 
Процессы преобразования энергии при электронном транспорте в мембранах митохондрий, хлоропластов, хроматофоров и некоторых бактерий обладают фундаментальным сходством. Во всех этих системах реализуется единый принцип сопряжения переноса электронов по цепи электронного транспорта с синтезом АТФ. Этот принцип иллюстрирует рис. 1, на котором показано, что перенос электронов по электронтранспортной цепи (1) приводит к переносу протонов через гидрофобный барьер мембраны. В результате энергия окислительно-восстановительных реакций трансформируется в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов водорода (), которая используется АТФ-синтетазой (2) для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
Процессы преобразования энергии при электронном транспорте в мембранах митохондрий, хлоропластов, хроматофоров и некоторых бактерий обладают фундаментальным сходством. Во всех этих системах реализуется единый принцип сопряжения переноса электронов по цепи электронного транспорта с синтезом АТФ. Этот принцип иллюстрирует Рис.~1, на котором показано, что перенос электронов по электронтранспортной цепи (1) приводит к переносу протонов через гидрофобный барьер мембраны. В результате энергия окислительно-восстановительных реакций трансформируется в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов водорода (), которая используется АТФ-синтетазой (2) для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
 
Рис. 1. Схема превращения энергии в биомембранах. Цепь электронного транспорта (1), используя энергию окислительно-восстановительных реакций, транспортирует протоны через мембрану против их электрохимического потенциала.
Рис.~1. Схема превращения энергии в биомембранах. Цепь электронного транспорта (1), используя энергию окислительно-восстановительных реакций, транспортирует протоны через мембрану против их электрохимического потенциала.
 
Стадии превращения энергии в митохондриях:
Образование доноров электронов для ЦЭТ (НАДН, сукцинат и др.),
......@@ -3408,8 +3381,8 @@ $b$ и $\gamma$ "--- положительные константы;\\
 
Если поток направлен так, что мембрана заполняется концентрированным раствором электролита, то сопротивление мембраны резко снижается, и наоборот, если мембрана заполняется малопроводящим разбавленным раствором, ее сопротивление
возрастает.
В зависимости от направления движения жидкости профиль концентрации внутри мембраны приобретает вогнутую или выпуклую форму, соответствующую низкой и высокой концентрации носителей заряда в мембране (рис. \ref{fig.6.1.1}).
С увеличением скорости течения профиль концентрации в мембране приближается к прямоугольному. При высоких скоростях течения сопротивление мембраны принимает одно из двух предельных значений в зависимости от направления потока раствора (рис. \ref{fig.6.1.2}).
В зависимости от направления движения жидкости профиль концентрации внутри мембраны приобретает вогнутую или выпуклую форму, соответствующую низкой и высокой концентрации носителей заряда в мембране (Рис.~\ref{fig.6.1.1}).
С увеличением скорости течения профиль концентрации в мембране приближается к прямоугольному. При высоких скоростях течения сопротивление мембраны принимает одно из двух предельных значений в зависимости от направления потока раствора (Рис.~\ref{fig.6.1.2}).
 
Скорость течения жидкости $v$ через мембрану зависит от разности давлений $p$
и разности потенциалов $\varphi$ ср следующим образом:
......@@ -3427,33 +3400,29 @@ v=\alpha p-\beta \varphi
\begin{multicols}{2}
\hfill
\includegraphics[width=4cm]{figures/fig_6_1_1.pdf}
\caption{Распределение концентрации ионов внутри мембраны в зависимости от направления и скорости протекания жидкости}
\label{fig.6.1.1}
\caption{Распределение концентрации ионов внутри мембраны в зависимости от направления и скорости протекания жидкости \label{fig.6.1.1}}
\hfill
\includegraphics[width=5cm]{figures/fig_6_1_2.pdf}
\caption{Зависимость сопротивления мембраны $Rm$ от скорости потока жидкости $v$}
\label{fig.6.1.2}
\caption{Зависимость сопротивления мембраны $Rm$ от скорости потока жидкости $v$ \label{fig.6.1.2}}
\hfill
\end{multicols}
\end{multicols}
\end{figure}
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=10cm]{figures/fig_6_1_3.pdf}
\caption{Вольтамперная характеристика мембранного осциллятора (по В. С. Маркину и др., 1981)}
\label{fig.6.1.3}
\caption{Вольтамперная характеристика мембранного осциллятора (по В. С. Маркину и др., 1981) \label{fig.6.1.3}}
\end{figure}
 
Отсюда следует, что вольтамперная характеристика мембраны состоит из двух линейных участков с резким переходом между ними (рис. \ref{fig.6.1.3}). Наклоны участков определяются сопротивлением электролита в мембране при $c_1$ и $c_2$, а переход между участками происходит при потенциале $\varphi$, соответствующем нулевой скорости течения. Реальная вольтамперная характеристика, полученная методом фиксации потенциала (штриховая на том же рисунке), отличается лишь тем, что вместо резкого перехода имеется довольно крутой участок с отрицательным наклоном.
Отсюда следует, что вольтамперная характеристика мембраны состоит из двух линейных участков с резким переходом между ними (Рис.~\ref{fig.6.1.3}). Наклоны участков определяются сопротивлением электролита в мембране при $c_1$ и $c_2$, а переход между участками происходит при потенциале $\varphi$, соответствующем нулевой скорости течения. Реальная вольтамперная характеристика, полученная методом фиксации потенциала (штриховая на том же рисунке), отличается лишь тем, что вместо резкого перехода имеется довольно крутой участок с отрицательным наклоном.
Существование этого участка создает предпосылки для возникновения колебаний в системе. В некоторых пределах каждому значению тока соответствуют три значения потенциала. Промежуточное значение относится к неустойчивому состоянию, крайние "--- к устойчивому, т. е. такая система является триггерной.
 
\begin{figure}[ht] \center
\label{fig.6.1.4}
\includegraphics[width=10cm]{figures/fig_6_1_4.pdf}
\caption{Переход между двумя устойчивыми состояниями в модели Теорелла}
\caption{Переход между двумя устойчивыми состояниями в модели Теорелла \label{fig.6.1.4}}
\end{figure}
 
В том случае, когда в рассматриваемой модели перепад давлений поддерживается на постоянном уровне, с помощью импульсов тока можно переводить систему из одного устойчивого состояния в другое (рис. \ref{fig.6.1.4}).
В том случае, когда в рассматриваемой модели перепад давлений поддерживается на постоянном уровне, с помощью импульсов тока можно переводить систему из одного устойчивого состояния в другое (Рис.~\ref{fig.6.1.4}).
 
В условиях, когда разность давлений не зафиксирована, изменения потенциала на мембране, вызываемые импульсами тока, имеют выраженное сходство с потенциалом действия в аксоне. Амплитуда потенциала в модельной системе составляет около 2 В, а продолжительность достигает нескольких минут. Как следует из уравнения (\ref{pcm}), изменение перепада на мембране не оказывает влияния на крутизну устойчивых участков вольтамперной кривой, а влияет только на значение потенциала $\varphi$, при котором происходит изменение направления движения жидкости, т. е. на положение вертикального участка вольтамперной характеристики.
 
......@@ -3514,8 +3483,7 @@ v=\alpha p-\beta \varphi
 
\begin{figure}[ht] \center
\includegraphics[width=7cm]{figures/fig_621.pdf}
\caption{Схема переноса. $C$ "--- переносчик, $S$ "--- субстрат.}
\label{fig.621}