Commit 945e2c0c authored by Ivan Denisov's avatar Ivan Denisov
Browse files

доработано предисловие

parent 963e14a4
......@@ -29,15 +29,18 @@
\titlepage{
\begin{center}
~
\vspace{5cm}
\vspace{4cm}
 
{\fontsize{50}{60}\selectfont\textsf{Биофизика}}
 
\vspace{0.5cm}
\Large{\textsf{открытый учебник}}
 
\vspace{0.5cm}
\normalsize{под редакцией: \href{mailto:bartsev@yandex.ru}{С.И.~Барцева} и \href{mailto:denisov@molpit.org}{И.А.~Денисова}.}
\vspace{1.5cm}
\normalsize{Научный редактор: \href{mailto:bartsev@yandex.ru?subject=Biophysics Tutorial}{С.И.~Барцев}}
\vspace{0.2cm}
\normalsize{Технический редактор: \href{mailto:denisov@molpit.org?subject=Biophysics Tutorial}{И.А.~Денисов}}
 
\vspace{0.5cm}
Версия от \currenttime ~ \today.
......@@ -51,7 +54,7 @@
\href{http://build.molpit.org/pub/biophysics/tutorial.pdf}{http://build.molpit.org/pub/biophysics/tutorial.pdf}
 
\vspace{1cm}
\normalsize{Вклад в создание учебника внесли:\\П.И.~Белобров, Д.В.~Гульнов, К.В.~Шадрин, В.В.~Симанько, Е.В.~Васюнькина, К.В.~Кошков.}
\normalsize{Авторы: С.И.\,Барцев, В.В.\,Межевикин, И.А.\,Денисов, Д.В.\,Гульнов, К.В.\,Шадрин, А.С.\,Архипова, Е.В.\,Васюнькина, Л.В.\,Задарожная, А.В.\,Орлова, В.В.\,Симанько, А.А.\,Калачев, К.В.\,Кошков, Е.В.\,Кочемарова, Н.В.\,Ронжин, К.В.\,Харин}
 
\vspace{\stretch{1}}%
 
......@@ -65,15 +68,35 @@
\section*{Предисловие}
\addcontentsline{toc}{section}{Предисловие}
 
Этот учебник основан на курсе лекций преподавателей кафедры биофизики \href{http://sfu-kras.ru}{Сибирского федерального университета} Сергея Игоревича Барцева и Владислава Валентиновича Межевикина.
Учебник основан на курсе лекций преподавателей кафедры биофизики \href{http://sfu-kras.ru}{Сибирского федерального университета} С.И.\,Барцева и В.В.\,Межевикина.
\begin{figure}[ht]\center
\begin{minipage}{4.5cm}\center
\includegraphics[height=4cm]{figures/bartsev.png}\\
{Сергей Игоревич\\Барцев}
\end{minipage}
\begin{minipage}{5cm}\center
\includegraphics[height=4cm]{figures/mezhevikin.png}\\
{Владислав Валентинович\\
Межевикин}
\end{minipage}
\begin{minipage}{6cm}\center
\includegraphics[height=4cm]{figures/ff0544s.jpg}\\
Коллектив группы\\ФФ05-44С
\end{minipage}
\end{figure}
Первый черновик документа является результатом усилий коллектива студентов биофизиков при подготовке к экзамену в 2009 году. В подготовке текста приняли участие: А.С.\,Архипова, Е.В.\,Васюнькина, Д.В.\,Гульнов, И.А.\,Денисов, Л.В.\,Задарожная, А.В.\,Орлова, В.В.\,Симанько, А.А.\,Калачев, К.В.\,Кошков, Е.В.\,Кочемарова, Н.В.\,Ронжин, К.В.\,Харин и К.В.\,Шадрин. В качестве структуры были взяты вопросы экзаменационных билетов. Использованы собственные конспекты лекций, презентации и заметки преподавателей, классические книги, периодические издания и материалы википедии.
 
Первая рукопись подготовлена совместными усилиями коллектива студентов: В.В.~Симанько, Е.В.~Васюнькиной, К.В.~Кошковым, Д.В.~Гульновым, К.В.~Шадриным и И.А.~Денисовым. Вторая итерация текста была доработана последними тремя, но уже в роли аспирантов.
Затем моим научным руководителем профессором П.И.\,Белобровым была навеяна идея создать некий учебник по биофизике. Поэтому в 2013 году при подготовке к сдаче кандидатского минимума по биофизике была подготовлена вторая итерация учебника. Мною вместе с Д.В.\,Гульновым и К.В.\,Шадриным материалы были доработаны и перенесены в LaTeX. Этот вариант в 2013 году был включен в учебно-методический комплекс по биофизике Сибирского федерального университета.
 
После этого текст с минимальными правками был включен в учебное пособие по биофизике Сибирского федерального университета.
В августе 2016 года на основе черновика авторов был запущен открытый проект учебника по биофизике, проведена техническая коррекция. С.И.\,Барцев провел доработку материалов учебника, дополнил значительное число недостающих фрагментов.
 
Затем на основе черновика авторов текст был значительно переработан, и в 2016 году был запущен этот открытый проект учебника по биофизике под лицензией \href{https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0}{Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0}. Такая лицензия означает возможность бесплатно копировать, распространять и использовать настоящий учебник, в том числе "--- в коммерческих целях, но при условии, что сошлетесь на авторов, лицензию и опубликуете ваши труды, основанные на нем, под такой-же лицензией.
Проект опубликован под лицензией \href{https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0}{Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0}. Такая лицензия означает возможность бесплатно копировать, распространять и использовать учебник, в том числе "--- в коммерческих целях, но при условии, что вы сошлетесь на авторов и лицензию. Ваши труды, основанные на учебнике, должны быть опубликованы под такой же лицензией.
 
Ваши предложения и замечания размещайте в \href{http://gitlab.molpit.org/molpit/biophysics/issues}{специальном каталоге}, либо отправляйте по адресу \href{mailto:denisov@molpit.org}{denisov@molpit.org}.
Ваши предложения и замечания ждем в \href{http://gitlab.molpit.org/molpit/biophysics/issues}{трекере} и по \href{mailto:denisov@molpit.org?subject=Biophysics Tutorial}{электронной почте}.
\vspace{0.7cm}
Иван Андреевич Денисов, \textit{технический редактор и соавтор учебника}
 
\chapter{Методология биофизики}
 
......@@ -140,8 +163,10 @@
\end{quote}
 
Ключевым в этом определении является замечание методологического характера о том, что познание явлений жизни должно основываться на общих принципах физики, а к таким общим принципам относятся именно методологические принципы физики --- ее подход.
И, наконец, перейдем к определению, которое ляжет в основу рабочего определения, используемого в этой книге.
\begin{quote}
И, наконец, перейдем к определению, которое ляжет в основу рабочего определения, используемого в этой книге. Л.А.~Блюменфельд: <<Биофизика "--- это область биологии, в которой должны предпочтительно работать ученые, имеющие фундаментальное физическое образование>>.
Л.А.~Блюменфельд: <<Биофизика "--- это область биологии, в которой должны предпочтительно работать ученые, имеющие фундаментальное физическое образование>>.
\end{quote}
 
Это определение, на первый взгляд кажется парадоксальным, но если обратиться к его сути, то можно переформулировать высказанную автором мысль в более привычную форму. Блюменфельд в этом определении считает, что фундаментальное физическое образование имеет свои особенности и способ мышления человека, получившего это образование, отличается от способа мышления других специалистов~\cite{Bartsev2010}. Эти различия в мышлении должны проявляться при работе разных специалистов с одним и тем же объектом. И биология и биофизика работают с одними и теми же объектами, но по-разному. В чем специфика физического подхода?
......@@ -1477,6 +1502,7 @@ $a,\ b,\ c,\ d$--- стехиометрические коэффициенты;\
\frac{d_i S}{dt} = - \frac{1}{T} \sum_k \mu_k v_k \frac{d \xi}{dt} = - \frac{1}{T} A v,
\end{equation}
где $\mu_k$, $v_k$ "--- соответственно химический потенциал и стехиометрический коэф. $k$-го реагента.
\begin{equation}
\frac{d_i S}{dt} = \int \sigma dV \ge 0,
\end{equation}
......@@ -1506,13 +1532,13 @@ $a,\ b,\ c,\ d$--- стехиометрические коэффициенты;\
 
\subsection{Принцип локальности}
 
В живом организме сопряжены разнообразные процессы: химические, электрические, массопереноса, теплопереноса , механические и др. Процессы переноса характеризуются соответствующими потоками. Например, градиент температуры вызывает поток тепла, градиент плотности "--- поток массы и т.д. В общем случае говорят, что потоки вызываются обобщенными термодинамическими силами.
В живом организме сопряжены разнообразные процессы: химические, электрические, массопереноса, теплопереноса, механические и др. Процессы переноса характеризуются соответствующими потоками. Например, градиент температуры вызывает поток тепла, градиент плотности "--- поток массы и т.д. В общем случае говорят, что потоки вызываются обобщенными термодинамическими силами.
 
Появление в системе потоков, вообще говоря, нарушает статистическое равновесие. Например, перенос тепла можно представить, как диффузию <<горячих>> молекул, а уход горячих молекул нарушает равновесное состояние в системе. Для неравновесных состояний термодинамическое описание, строго говоря, теряет смысл, поскольку, например, нельзя говорить о температуре такого состояния.
 
Однако существует своеобразная конкуренция между процессами переноса, нарушающими равновесие, и внутренними (реалаксационными) процессами, стремящимися его восстановить. Если процессы, возмущающие равновесие, менее интенсивны, чем процессы, которые формируют равновесие, то можно говорить с определенной степенью точности о локальном равновесии, то есть о равновесии в физически бесконечно малом объеме. Точность такого утверждения будет тем выше, чем меньше отношение скорости изменения состояния за счет внешних условий к скорости восстановления равновесия за счет внутренних релаксационных процессов.
 
Идея о локальном термодинамическом равновесии была впервые высказана И.Пригожиным и оказалась очень плодотворной в термодинамике необратимых процессов. Это определяется тем, что для неравновесных процессов можно ввести функции состояния, например энтропию, которые будут зависеть от тех же переменных, от которых они зависят, когда система находится в состоянии равновесия. Это значит, что второе начало термодинамики в форме соотношения Гиббса справедливо и для неравновесных состояний, когда термодинамические функции являются функциями координат и времени.
Идея о локальном термодинамическом равновесии была впервые высказана И.\,При\-го\-жи\-ным и оказалась очень плодотворной в термодинамике необратимых процессов. Это определяется тем, что для неравновесных процессов можно ввести функции состояния, например энтропию, которые будут зависеть от тех же переменных, от которых они зависят, когда система находится в состоянии равновесия. Это значит, что второе начало термодинамики в форме соотношения Гиббса справедливо и для неравновесных состояний, когда термодинамические функции являются функциями координат и времени.
 
 
\subsection{Термодинамические уравнения движения}
......@@ -1520,7 +1546,6 @@ $a,\ b,\ c,\ d$--- стехиометрические коэффициенты;\
Из опыта известно, что для широкого класса необратимых явлений и в широком диапазоне экспериментальных условий потоки являются линейными функциями термодинамических сил. Наряду с этими основными (прямыми) процессами существуют и побочные (перекрестные) процессы, которые неразрывно связаны с первыми. Например, перенос заряда под действием электрического поля, осуществляемый при движении ионов в электролите, означает одновременно перенос их кинетической энергии (тепла) и массы (диффузия). И наоборот.
 
Это позволило Онзагеру предположить, что при небольших отклонениях от равновесия существует линейная связь между потоками $J_i$ и термодинамическими силами $X_k$:
\begin{equation}
J_i = \sum_{j=1}^{N} L_{ij} X_j,
\end{equation}
......@@ -1531,29 +1556,25 @@ $a,\ b,\ c,\ d$--- стехиометрические коэффициенты;\
 
\subsection{Соотношение взаимности Онзагера}
 
Принцип симметрии Онзагера гласит, что при соответствующем выборе потоков и термодинамических сил в линейных соотношениях недиагональные кинетические коэффициенты равны: $ L_ij = L_ji $ . В качестве примера можно привести эффекты Соре (термодиффузия) и Дюфора (диффузионный термоэффект).
Принцип симметрии Онзагера гласит, что при соответствующем выборе потоков и термодинамических сил в линейных соотношениях недиагональные кинетические коэффициенты равны: $ L_{ij} = L_{ji} $ . В качестве примера можно привести эффекты Соре (термодиффузия) и Дюфора (диффузионный термоэффект).
 
Что значит соответствующий выбор потоков и термодинамических сил? Рассмотрим пример двух взаимодействующих процессов. Вспомним выражение для производства энтропии:
\begin{equation}
\frac{d_i S}{dt} = \int \sigma dV \ge 0.
\end{equation}
 
Для двух процессов функция диссипации имеет вид:
\begin{equation}
\sigma = J_l X_l + J_2 X_2.
\end{equation}
 
В линейном приближении обобщенные потоки можно записать в виде:
\begin{align}
J_1 & = L_{11}X_1 + L_{12}X_2\\
J_2 & = L_{21}X_1 + L_{22}X_2 \nonumber
\end{align}
 
Тогда из условий $\sigma = L_{11}X_1^2 + ( L_{12} + L_{21})X_1 X_2 + L_{22}X_2^2 \ge 0$ и $L_{12} = L_{21}$ следуют ограничения на коэффициенты $L_{ij}$ (знак $L_{12}$ может быть любым):
\begin{equation}
L_{11} > 0, \qquad L_{22} > 0, \qquad L_{12} < L_{11} L_{22}
\end{equation}
......@@ -1562,8 +1583,6 @@ $a,\ b,\ c,\ d$--- стехиометрические коэффициенты;\
 
 
 
\newpage
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\section{Стационарные состояния в неравновесных системах}
......@@ -2113,7 +2132,7 @@ $[E]_0$ "--- начальная концентрация фермента.\\
\end{figure}
 
 
\subsection{Линеаризация уравнения Михаэлиса"--~Ментен по Лайнуиверу"--~Берку}
\subsection{Линеаризация уравнения Михаэлиса"--~Ментен}
 
Для удобства расчетов уравнение (\ref{MichaelisMenten}) возможно преобразовать так, чтобы экспериментальные точки лежали на прямой. Для простого графического определения констант часто используют различные линеаризации уравнения. Наиболее часто используется линеаризация Лайнуивера"--~Берка.
 
......@@ -3498,7 +3517,7 @@ $\eta$ "--- вязкость среды.
RT \ln C_1 + zF \varphi_1 = RT \ln C_2+zF \varphi_2,
\end{equation}
 
откуда
откуда:
\begin{equation}
\Delta \varphi = \varphi_2 - \varphi_1 = \frac{RT}{zF} \ln\frac{C_1}{C_2}.
\end{equation}
......@@ -3545,7 +3564,7 @@ $\eta$ "--- вязкость среды.
\end{equation}
Уравнение (\ref{621}) называется уравнением электродиффузии или {\bf уравнением Нернста"--~Планка} и описывает диффузию ионов в растворе или в гомогенной незаряженной мембране. Первый член в правой части уравнения описывает свободную диффузию (диффузионная компонента общего потока), второй выражает миграцию ионов в электрическом поле (миграционная компонента).
Задача описания диффузии заряженных частиц предполагает решение системы двух уравнений, одно из которых "--- уравнение Нернста-Планка, второе "--- уравнение Пуассона. Для упрощения электро-диффузионной задачи вводят дополнительные условия, например допущение о постоянстве одного из градиентов в мембране $dC/dx=const$ или $d \varphi/dx$, или допущение об электронейтральности мембраны.
 
В подходе Планка"--~Гендерсона к решению электродиффузионного уравнения предполагают, что условие электронейтральности выполняется не только для объема фаз, разделенных мембраной, но и для самой мембраны. Иначе говоря, предполагают, что концентрации катионов и анионов в любой плоскости по оси $x$ одинаковы $(C^+ = C^-)$. В стационарном состоянии при условии разомкнутой цепи суммарный электрический ток через мембрану не течет, т. е. сумма переносимых катионов равна сумме переносимых анионов. Для бинарного электролита, содержащего одновалентный катион и одновалентный анион, условие равенства потоков имеет вид:
......@@ -3645,13 +3664,13 @@ $\eta$ "--- вязкость среды.
 
\subsection{Калий-натриевый насос}
 
Калий-натриевый насос "--- мембранный механизм, поддерживающий определённое соотношение ионов $Na^+$ и $K^+$ в клетке путём их активного транспорта против электрохимического и концентрационного градиентов.
Калий-натриевый насос "--- мембранный механизм, поддерживающий определенное соотношение ионов $Na^+$ и $K^+$ в клетке путем их активного транспорта против электрохимического и концентрационного градиентов.
 
Клетки большинства тканей содержат больше ионов $K^+$, чем $Na^+$, в то время как в омывающей их жидкости (кровь, лимфа, межклеточная жидкость) значительно выше концентрация $Na^+$. Определённое количество ионов постоянно входит в клетки и покидает их.
Клетки большинства тканей содержат больше ионов $K^+$, чем $Na^+$, в то время как в омывающей их жидкости (кровь, лимфа, межклеточная жидкость) значительно выше концентрация $Na^+$. Определенное количество ионов постоянно входит в клетки и покидает их.
 
Пассивный транспорт катионов (движение ионов через мембрану по системе специальных каналов вдоль электрохимического и концентрационного градиентов) в норме компенсируется активным транспортом ионов. Функционирование насоса связано с переносом метаболитов в клетки, а для нервных и мышечных волокон также с механизмом возбуждения. Работа насоса в целом зависит от интенсивности метаболизма клетки и сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов.
 
Этот процесс сопровождается расщеплением АТФ, т.е.является эндоэргическим. Насос представляет собой не что иное, как фермент, расщепляющий АТФ,--- натрий--калий--зависимую АТФ--азу. Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде. Большинство исследователей склоняется к мысли, что насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Предполагается, что натриевые и калиевые каналы соседствуют друг с другом. Связывание молекул <<канального>> белка с ионом натрия приводит к нарушению вторичной структуры белка, в результате чего меняется его конформация. Обычная $\alpha$--спираль, в которой на каждый виток приходится 3,6 аминокислотного остатка, переходит в более рыхлую $\beta$--спираль (4,4 аминокислотного остатка). В результате образуется внутренняя полость, достаточная для прохождения иона $Na^+$, но слишком узкая для иона калия. После прохождения $Na^+$ $\beta$--спираль переходит в туго свернутую так называемую спираль 310 (это означает, что 3 аминокислотных остатка приходится на виток и водородная связь у каждого десятого атома). При этом натриевый канал закрывается, а стенки соседнего калиевого канала раздвигаются, образуя полость, достаточно широкую для прохождения иона калия. Натрий--калиевый насос работает по принципу перистальтического насоса (наподобие передвижения пищевого комка по кишечнику).
Этот процесс сопровождается расщеплением АТФ, т.е.является эндоэргическим. Насос представляет собой не что иное, как фермент, расщепляющий АТФ, "--- натрий--калий--зависимую АТФ--азу. Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде. Большинство исследователей склоняется к мысли, что насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Предполагается, что натриевые и калиевые каналы соседствуют друг с другом. Связывание молекул <<канального>> белка с ионом натрия приводит к нарушению вторичной структуры белка, в результате чего меняется его конформация. Обычная $\alpha$--спираль, в которой на каждый виток приходится 3,6 аминокислотного остатка, переходит в более рыхлую $\beta$--спираль (4,4 аминокислотного остатка). В результате образуется внутренняя полость, достаточная для прохождения иона $Na^+$, но слишком узкая для иона калия. После прохождения $Na^+$ $\beta$--спираль переходит в туго свернутую так называемую спираль 310 (это означает, что 3 аминокислотных остатка приходится на виток и водородная связь у каждого десятого атома). При этом натриевый канал закрывается, а стенки соседнего калиевого канала раздвигаются, образуя полость, достаточно широкую для прохождения иона калия. Натрий--калиевый насос работает по принципу перистальтического насоса (наподобие передвижения пищевого комка по кишечнику).
 
 
\subsection{Активный транспорт кальция}
......
Markdown is supported
0% or .
You are about to add 0 people to the discussion. Proceed with caution.
Finish editing this message first!
Please register or to comment